[來解個題] 2020生物奧林匹亞國手選拔動物學理論題(一)

這張"各種脊椎動物胚胎發育過程比較圖"，原圖由Ernst Haekel於1874年繪製，而這個較廣為流傳的版本其實是在1892年經George Romanes修改的。

在這次的生物奧林匹亞國手選拔營中，動物學組的理論題由四位老師分別就演化、形態、生理、胚胎與組織學領域出題。我只談我出的三題，共計25分。

第一題的題幹就是告訴同學胚胎重演論(Recapitulation theory)的內容，然後請同學說明如上這個圖所代表的思維為何被現在的論述打槍？

第二題則是先告知學生如何判斷性狀演化模式究竟是趨異？趨異(divergence)？保守(conservatism)？平行(parallelism)？或趨同(convergence)？然後請同學判斷多棘且可攝食的海膽幼體這樣的性狀組合在以下這個演化樹上屬於前述那一個特徵演化樣態？

第三題有點簡單，我只是問學生，如果想要瞭解軟體動物變態過程的演化歷程中，究竟是成體樣態先出現？還是幼體樣態先出現，應該使用那個遺傳資訊來解讀？答案是轉錄體(transcriptome)。因為這題很簡單所以我就不在此解說，我只談第一和第二題。

這個各種脊椎動物的胚胎比較圖曾經長期出現在國中與高中生物課本中，它原本的用意是拿來告訴學生＂許多脊椎動物在胚胎發育的某個階段都長得很像＂，好比說＂咽裂＂就是一個＂所有脊椎動物胚胎發育早期都有的特徵＂。所以以前的生物課本使用這個圖來當成＂演化存在的證據＂並說明＂同源結構＂的概念。

可是啊，在台灣的教學現場上並沒講清楚這個圖的來龍去脈與謬誤。這個圖的概念其實並不是由Ernst Haekel起頭的。德國自然哲學家Johann Friedrich Meckel、Carl Friedrich Kielmeyer以及Étienne Serres在1790年代的時候就開始塑造胚胎重演論，雖然那時候達爾文的物種原始還沒出現。

胚胎發育理論在19世紀初期出現以後，Étienne Geoffroy Saint-Hilaire便支持把比較胚胎學變成一種可以拿來解釋世間萬物發育的統一理論。從那時候開始，學者就認為某種生物在過去所經歷的各種轉變都來自環境對胚胎的影響，而不是成體所賦予的。在缺乏遺傳學常識的那個年代，這樣的想法在英格蘭與蘇格蘭的高等教育中非常盛行。

Ernst Haeckel後來嘗試把拉馬克的後天獲得性狀學說和哥德的自然哲學外加達爾文主義整合在一起。所以Ernst Haeckel就創造出一種理論，也就是ontogeny recapitulates phylogeny，這是啥意思？就是生物發育的過程會重現這類生物從祖先類群演化到現生類群的過程。

舉個例來說，Haeckel認為脊椎動物胚胎期所具備的咽裂不只代表在人類胚胎有個很像鰓的結構，他認為人類胚胎還有咽裂的那個階段根本就可以說是一條成年的魚狀動物，而這就表示這個階段代表了我們的魚狀祖先。

然後Haeckel就開始泡製這張比較胚胎發育圖，雖然這張圖在課本中被使用很久，但其實Haeckel的理論很早就被打臉而被摒棄。

Wihelm His首先批評這些胚胎的形態差異(或相似)有很大程度受到異速生長的影響，更別說彼此之間的相似與差異性和遺傳有關，而不是該發育時期代表了什麼祖先。

Stephen Jay Gould在1977年的時候更直指Haeckel的論述無聊。

此外，每一個物種的胚胎發育過程未必與該物種的譜系發育歷史有關。好比說不少兩生類具有直接發育的現象，或甚至沒有蝌蚪這個過程，所以直接拿著發育過程的形態來推測其祖先與子裔關係是有風險的。

就現代的演化發育(evo-devo)觀點來說，胚胎發育在某一段時間的確與該物種的譜系發育關係有關聯性，好比說所有脊椎動物在某個階段都有咽裂，純粹是因為那個特徵是脊索動物的共衍徵，但無論如何那個相似性不可以被拿來解釋成人類胚胎在某個時期是魚。

多數學生似乎對這個圖一無所知，所以就是亂答一通，寫不岀重點來。甚至有些學生批評這個圖畫得很醜，同學這不是重點好嗎？此外有些部落格文章在討論這個圖的時候著重的是Haeckel在畫圖時腦補的部份，完全不是科學議題，也使得針對重演論的討論失焦了。

至於第二題要考的概念是如何推測某些特徵在各演化支之間是獨立演化而來(趨同)或是一個祖徵或共衍徵(保守)。由這個圖的末端回推就可以發現，有刺又能自由取食的幼蟲是一個祖形狀態(ancestral state)，而不是這種樣態的幼體則是在不同演化支上獨立產生的。所以這題的答案當然是保守(conservatism)。

[來解個題] 2020生物奧林匹亞國手選拔動物學口試部份

我從來沒有提過生物奧林匹亞國手選拔過程中"口試"的狀況。因為那已經是到最後關頭了，四位委員各自問了什麼，學生的表現如何我們也不會探聽，更不會有教授花時間解讀他的問題給大家聽。不過這次我倒想說說我這次在口試中看到的問題。

首先要跟大家再強調一點，生物奧林匹亞不是學測、不是實驗能力競賽，到了國際賽的時候，我們完全不能預期主辦國的試題委員會出什麼題目。因此絕對沒有什麼"超出範圍不可以考"的東西。只要我們認為學生有學過，然後也應該可以借由題幹推測出答案的都可以考。

這也就是為什麼國際賽中的實作與理論題經常從近期的期刊當成靈感出題，卻從來沒有任何參賽國抗議過。因為國際賽題目的難度就是這麼驚人。

這次我的口試題目是這樣的："上面兩個示意圖是拿來解釋達爾文與華萊士對雌雄二型(sexual dimorphism)演化起源模型的差異，請告訴我這兩個圖的涵意。然後再請根據這兩個模型來推測DE兩種蝴蝶的雌雄二型演化比較吻合那一個模型"？

我先說答案：

1. 學生在選修生物應該學過"天擇的三個模型"，所以應該知道橫軸代表的是"性狀的寬度"或"性狀的光譜"。(a)圖的達爾文模型指的是雌性的性狀保留了祖先型(ancestral state)，而雄性的性狀則是後來衍生的(derived)。(b)圖是華萊士的模型，意指雄性性狀是祖先型，而雌性的性狀是衍生型。若雄性的性狀為後來衍生的，那很可能與雌性選擇的增強(enforcement)有關，例如雄孔雀性狀的演化就比較吻合達爾文模型。但若雌性的性狀為衍生的，那麼限雌擬態(female-limited mimicry)的演化就比較吻合華萊士模型。
2. DE兩種蝴蝶的雌雄二型比較像是那個模型呢？答案是(b)，華萊士型。為什麼？首先請留意DE的姐妹群C，以及CDE的姐妹群B，從B到E的雄性都具有藍紫色的金屬光澤，而BC的詞性也有這些光澤。但是到了ED的雌性時，這種光澤與顏色就消失了。這意味著"藍色金屬光澤在BCDE的雄性是一個比較保守的特徵狀態，而在DE的雌性就發生了特徵的位移"。這樣的現象就相當吻合(b)模型。

但學生的答題出現什麼問題呢？

1. 不知道橫軸是phenotype spectrum或phenotype space。
2. 完全不記得天擇三模型還有天擇壓力如何讓性狀空間產生位移。
3. 雖然都有做過演化樹的推算但看到真實的蝴蝶卻不會推測姐妹群之間可能的共衍徵。
4. 不知道ancestor-descendent的關係應該要聚焦在最近共祖而不是遠祖上。所有學生都拿著A來比DE，然後得到(a)模型可以解釋這個現象的結論。但當我問到BC的角色是什麼時，就傻住了。

這個題目說難不難，說不難也難。原因是天擇模型課本就有教，學生普遍會把Campbell Biology讀完，所以應該不會不理解。但如果無法完整答出來，就表示他們對天擇、性擇、如何解讀演化樹上的資訊都不懂，只有靠著練習題來學習解題，但是對議題的瞭解近乎於零。只要遇到沒看過的題目，那怕那個題目的背景知識應該是學過的，都無法拿出來應用。

我想這是教學與培訓上要特別留意的。

[來解個題] 2020生物奧林匹亞國手選拔動物學實作部份

今年的生物奧林匹亞國內賽選拔營從5月1日開始。雖然今年因為疫情的關係無法去日本參加國際賽，改為日本特別設計的線上競賽，但是我們這些委員的出題方向還是依據先前日本的生奧委員會所公布的領域。

這次我在動物組試題中就出了一題非常非常淺的胚胎/解剖學題目：觀察與辨識蟋蟀的生殖細胞。

題目很簡單，就是請學生把雌性蟋蟀的生殖系統解剖出來，然後呢，要把消化道、馬氏管和肌肉這些東西清掉。清好了到上圖這個程度就可以舉手，我就會過去做第一次的評分。

接下來呢，學生要依據我的指示把整個卵巢染色之後，取出一條微卵管，然後畫出微卵管的結構，清楚指出那些是卵原細胞、撫育細胞，還有卵細胞。我特別說明"細胞之間可能由細長的柄"連結。

聽起來很簡單對不對？而且是修昆蟲學的學生應該都做過的簡單實驗，結果呢，就發生以下的狀況了。

• 一開始就分不清楚消化系統和生殖系統：好幾個學生很快就舉手說他做好了，結果一看是消化道。我真的不懂為什麼耶~消化道就是從口腔開始的。解剖後會無法分辨什麼東西連接著口腔，那些結構和突出體外的產卵管連在一起嗎？
• 不會區分馬氏管與卵巢：這個也很奇妙。馬氏管是排泄器官，而卵巢是生殖系統的一部份。馬氏管就是一團亂糟糟像綿線的東西，但卵巢一定是成對結構，而且我們挑的是成熟雌性蟋蟀啊，所以學生應該可以看到卵細胞或成熟卵才是。所以我不懂為何會搞不清楚。
• 不會清理組織：好幾個學生把蟋蟀弄爛以後就說要評分。我問學生要給我看什麼，學生指著一團爛蟋蟀說：我想應該是在這邊。我覺得滿糟的。解剖應該是生物學很基本很基本的東西，解剖不是把生物跺爛好嗎？好幾個學生無法使用昆蟲針等工具來清理組織。
• 不會分卵巢和微卵管：我認為這個圖已經夠清楚了，結果好幾個學生沒有把單一的微卵管挑出來，而是染了整個卵巢(而且過染)。喔更別說有學生花時間去染馬氏管。
• 無法誠實描述自己所見近乎造假：我認為這是一個超嚴重的問題，也就是不誠實，也不相信自己。很多"成績好的學生"都有這種"怕輸怕錯卻造假"的毛病。顯微鏡下的微卵管明明就沒有明顯的"柄"，結果幾乎每一個學生都跟我說"有柄"。但明明就沒有啊~所有考生中只有一位同學明確指出"柄不明顯"。所以多數學生出了什麼事呢？此外，有些學生的確是完成解剖，但是卻把題目上的圖照描一遍，以為這樣就同等於"他真的觀察到這些結構"。但是黃斑蟋蟀的微卵管不是長這樣啊~ 這只是示意圖不是嗎？所以同學為何不相信自己眼睛呢？這簡直就是造假了。

啊啊啊啊~~我覺得好糟糕。這種題目聽起來一點科技也沒有，國際賽也考過類似的東西，但似乎很不受台灣的教育重視呢~ 我光是看學生使用解剖剪、昆蟲針、不知道怎麼打開一種動物的身體，就覺得好傷心。光抱怨不能成事，我還是提提建議好了。

• 不要輕忽解剖學：解剖學(anatomy)是生物科學中非常基本的學門，但很多學校都不在乎，覺得沒科技成份，或因為害怕被動保團體找麻煩所以什麼都不做。事實上經過指導與設計的解剖課不是讓學生去傷害動物或搗爛屍體的。解剖就是一個觀察、比較、釐清、描述生物結構的訓練。如果沒有解剖學訓練，你跟我說你要當醫生動手術？開什麼玩笑？很多生物學研究都需要有解剖的功力啊。
• 要弄清楚工具的用途：很多解剖課程千篇一律都用很糟的剪刀或解剖刀，就要學生去切動物。但工具有很多種，每一種用途不同。就算是剪刀也有很多樣式，但連工具的選擇都沒弄清楚，就很容易在操作過程中弄壞樣本，或感到挫折。
• 要對生物有基本常識：就像我上面說的，要你解剖生殖系統，結果給我拿消化系統出來，這是開什麼國際玩笑。如果平常讀書考試都會答對，但實際動手就傻眼，那是什麼問題？
• 老師自己要會：以前我有帶過一些老師練習解剖，但我發現有些老師自己就不好學啊，做沒兩下就沒耐性，或只會出一張嘴叫學生做。如果老師自己不會，學生就不可能理解怎麼做才是對的。

解剖學的題目真的在國際賽中經常出現，在未來的學習中也會派上用場，真的希望大家不要這麼輕忽，也希望以後進入選拔營同學的表現會越來越好(最後還是以溫馨的語氣結尾)。