2020年5月25日 星期一

[來解個題] 2020生物奧林匹亞國手選拔動物學理論題(一)

這張"各種脊椎動物胚胎發育過程比較圖",原圖由Ernst Haekel於1874年繪製,而這個較廣為流傳的版本其實是在1892年經George Romanes修改的。
在這次的生物奧林匹亞國手選拔營中,動物學組的理論題由四位老師分別就演化、形態、生理、胚胎與組織學領域出題。我只談我出的三題,共計25分。

第一題的題幹就是告訴同學胚胎重演論(Recapitulation theory)的內容,然後請同學說明如上這個圖所代表的思維為何被現在的論述打槍?

第二題則是先告知學生如何判斷性狀演化模式究竟是趨異?趨異(divergence)?保守(conservatism)?平行(parallelism)?或趨同(convergence)?然後請同學判斷多棘且可攝食的海膽幼體這樣的性狀組合在以下這個演化樹上屬於前述那一個特徵演化樣態?

第三題有點簡單,我只是問學生,如果想要瞭解軟體動物變態過程的演化歷程中,究竟是成體樣態先出現?還是幼體樣態先出現,應該使用那個遺傳資訊來解讀?答案是轉錄體(transcriptome)。因為這題很簡單所以我就不在此解說,我只談第一和第二題。

這個各種脊椎動物的胚胎比較圖曾經長期出現在國中與高中生物課本中,它原本的用意是拿來告訴學生"許多脊椎動物在胚胎發育的某個階段都長得很像",好比說"咽裂"就是一個"所有脊椎動物胚胎發育早期都有的特徵"。所以以前的生物課本使用這個圖來當成"演化存在的證據"並說明"同源結構"的概念。

可是啊,在台灣的教學現場上並沒講清楚這個圖的來龍去脈與謬誤。這個圖的概念其實並不是由Ernst Haekel起頭的。德國自然哲學家Johann Friedrich Meckel、Carl Friedrich Kielmeyer以及Étienne Serres在1790年代的時候就開始塑造胚胎重演論,雖然那時候達爾文的物種原始還沒出現。

胚胎發育理論在19世紀初期出現以後,Étienne Geoffroy Saint-Hilaire便支持把比較胚胎學變成一種可以拿來解釋世間萬物發育的統一理論。從那時候開始,學者就認為某種生物在過去所經歷的各種轉變都來自環境對胚胎的影響,而不是成體所賦予的。在缺乏遺傳學常識的那個年代,這樣的想法在英格蘭與蘇格蘭的高等教育中非常盛行。

Ernst Haeckel後來嘗試把拉馬克的後天獲得性狀學說和哥德的自然哲學外加達爾文主義整合在一起。所以Ernst Haeckel就創造出一種理論,也就是ontogeny recapitulates phylogeny,這是啥意思?就是生物發育的過程會重現這類生物從祖先類群演化到現生類群的過程。

舉個例來說,Haeckel認為脊椎動物胚胎期所具備的咽裂不只代表在人類胚胎有個很像鰓的結構,他認為人類胚胎還有咽裂的那個階段根本就可以說是一條成年的魚狀動物,而這就表示這個階段代表了我們的魚狀祖先。

然後Haeckel就開始泡製這張比較胚胎發育圖,雖然這張圖在課本中被使用很久,但其實Haeckel的理論很早就被打臉而被摒棄。

Wihelm His首先批評這些胚胎的形態差異(或相似)有很大程度受到異速生長的影響,更別說彼此之間的相似與差異性和遺傳有關,而不是該發育時期代表了什麼祖先。

Stephen Jay Gould在1977年的時候更直指Haeckel的論述無聊。

此外,每一個物種的胚胎發育過程未必與該物種的譜系發育歷史有關。好比說不少兩生類具有直接發育的現象,或甚至沒有蝌蚪這個過程,所以直接拿著發育過程的形態來推測其祖先與子裔關係是有風險的。

就現代的演化發育(evo-devo)觀點來說,胚胎發育在某一段時間的確與該物種的譜系發育關係有關聯性,好比說所有脊椎動物在某個階段都有咽裂,純粹是因為那個特徵是脊索動物的共衍徵,但無論如何那個相似性不可以被拿來解釋成人類胚胎在某個時期是魚。

多數學生似乎對這個圖一無所知,所以就是亂答一通,寫不岀重點來。甚至有些學生批評這個圖畫得很醜,同學這不是重點好嗎?此外有些部落格文章在討論這個圖的時候著重的是Haeckel在畫圖時腦補的部份,完全不是科學議題,也使得針對重演論的討論失焦了。

至於第二題要考的概念是如何推測某些特徵在各演化支之間是獨立演化而來(趨同)或是一個祖徵或共衍徵(保守)。由這個圖的末端回推就可以發現,有刺又能自由取食的幼蟲是一個祖形狀態(ancestral state),而不是這種樣態的幼體則是在不同演化支上獨立產生的。所以這題的答案當然是保守(conservatism)。